Bio220W notes

Bio220W notes - R\{MSx)#m#@tS#g################?

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Unformatted text preview: R\{MSx)#m#@tS#g################? ##I#################################################### ####################################################### ###W##############<C`4########V"H,x####################### #####r#r#r#r######################################################### ################################################################################### ################################################################################### ################################################################################### ################################################################################### ################################################################################### ################################################################################### ################################################################################### ################################################################################### ########zV#########l##$$ cENXY#####``` ` cENX Y#####l#\#$ +.Y#'E@X61############################################################## ################################################################################### ################################################################################### ################################################################################### ################################################################################### ################################################################################### ################################################################################### ################################################################################### ################################################################################### ################################################################################### ################################################################################### ##########################K3###############P################## ##gM####################<c ############kj#p#####################a########## ##########t8F###########^################################################### ################################################################################### ################################################################################### ################################################################################### ################################################################################### ################################################################################### ################################################################################### ################################################################################### ################################################################################### ################################################################################### ################################################################################## zV######## ``` ` cENXY########$############################################# ################################################################################### ################################################################################### ##############K3##zV#########ppp p cENXY# ########\ s&$N+#v########################G]#######! ##$`####@ YE##$`####+.Y#'E@X61(#`R#c#~O## ####-H#######1####`)#UeC%#9UCZ####-H### ########-H## ########################K3##################,##,0###e###c##,###### ######M#OL.#/ }############## #####0###e### ##$####. %u}L#B3V#pM#########################zV####### #Y0########Y0 #######d##########y9######################################## ################################################################################### ################################################################################### ################################################################################### ################################################################################### ################################################################################### ################################################################################### ################################################################################### ################################################################################### ################################################################################### ################################################################################### ##################################################################### ###K3##zV######## `+.Y#'E@X61########$############################################## ################################################################################### ################################################################################### #############K3##zV#########p+.Y#'E@X61### ######\ Vq.4MyL#1########################^#######! ##$`#####iN#1#$`#####s)E##(#`H h#C#s a####-H#&#####0####-H#&# ###7####-H#}&) ########-H#d&##### ###############5######H!##K3##### #z########## #######@#######4 # ###5:54 PM #######L#######A####C#a#l#i#b#r#i###########@###C###F # ####### C## #### ################################################b################### ######### #z###y## x## ###### ##$###$## ##4###/#54###################u### ###P#e#n#n# #S#t#a#t#e# #G#u#r#l##########u### ###P#e#n#n# #S#t#a#t#e# #G#u#r#l######## #z########## #######@#######4 #####Monday, March 03, 2008 ########L#######A####C#a#l#i#b#r#i###########@###C###F # ####### C## *####################################################b########## ################## #z###y## x## ###### ##$###$## ##4###/#54###################u### ###P#e#n#n# #S#t#a#t#e# #G#u#r#l##########u### ###P#e#n#n# #S#t#a#t#e# #G#u#r#l################z### ##$####### ### #######4############ ##>######/#5############?######@?##@?###?#### ########z##########@########4 #####Chapter 7 Social Relations cont. ####z###B#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###C###D#T#F ### C## 0###&#############################################X### ######## ######################## #z###y## x## ###### ##$###$######/#54###################u### ###P#e#n#n# #S#t#a#t#e# #G#u#r#l#############z### ##$####### ### ###################>######/#5##############?######@?##@? ###?##@#### ##############z###########>######### ##$/#5######## # ####################z#######R############ #### ###oQ#5######" ####C#a#l#i#b#r#i#########*###############z###>######B#####@#######Q#5## ###### #W###2.Grime proposed two most important variables exerting selective pressures in plants: #######`#######A####C#a#l#i#b#r#i#.#######@###D##F #########@###D##F ### ####### C## ###Z######"###(########(########(N########################## ####################v### ########T##############z#######R######### #### ###Q#5######%####C#o#u#r#i#e#r# #N#e#w#####################z###>######B#####@#######Q#5######## #####Intensity of stress: ########L#######A####C#a#l#i#b#r#i###########@###D##F ### ####### C## (####################################################b### ######## ##########z#######R######### #### ###Q#5###########W#i#n#g#d#i#n#g#s#################z###>######B#####@## #####Q#5#########=###Internal constraints limiting rate of dry matter production #######J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## N###@################################################`### ########1##########################z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5Q#5######################################z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5Q#5###################z#######R######### #### ###Q#5######%####C#o#u#r#i#e#r# #N#e#w#####################z###>######B#####@#######Q#5######## #####Intensity of disturbance: #######L#######A####C#a#l#i#b#r#i###########@###D##F ### ####### C## ,####################################################b### #######################z#######R######### #### ###Q#5###########W#i#n#g#d#i#n#g#s#################z###>######B#####@## #####Q#5#########3###Any process limiting plants by destroying biomass #######J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## D###6################################################`### ########*############################z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5Q#5######################################z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5Q#5#####################################z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5qQ#5#######################z###>######B#####@####### R#5######## #####Plant life histories ########L#######A####C#a#l#i#b#r#i###########@###D##F ### ####### C## (####################################################b########## ######################z###y## x## ###### ##$###$/#5bQ#5###############z###>######B#####@#######mJ#5######## ##### ########P#######A####C#a#l#i#b#r#i###########@###D##F ###H## ####### C## #####################################################f########## ######################z###y## x## ###### ##$###$/#5mJ#5###############z#######R############ #### ###P#5######" ####C#a#l#i#b#r#i#########*###############z###>######B#####@#######P#5## ###### #####Reproduction: #######J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## ####################################################`### ######## ############z#######R######### #### ###-Q#5######%####C#o#u#r#i#e#r# #N#e#w#####################z###>######B#####@#######YQ#5######## #;###Fewer larger individuals slowly produced (iteraoparity) #######d#######A####C#a#l#i#b#r#i#2#######@###D##F #########@###D##F ###H## ####### C## b###>##########(*#######(####################################### ########z### ########*############################z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5-Q#5#######################z#######R######### #### ###P#5######%####C#o#u#r#i#e#r# #N#e#w#####################z###>######B#####@#######)Q#5######## #Y###r: Numerous individuals rapidly produced - big population cycles. Extreme= semelparity # ######~#######A####C#a#l#i#b#r#i#L#######@###D##F #########@###D##F ###H########@###D##F ###H## ####### C## ###\######,###(K#######(########(########(################# ##########################################K### V###########################z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5P#5#########################################z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5P#5#######################z#######R############ #### ###P#5######" ####C#a#l#i#b#r#i#########*###############z###>######B#####@#######Q#5## ###### #####Competitive Ability: ########J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## (####################################################`### ######## ############z#######R######### #### ###P#5######%####C#o#u#r#i#e#r# #N#e#w#####################z###>######B#####@#######P#5######## #####Highest in K selected species #######J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## 0###"################################################`### #################################z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5P#5######################################z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5P#5###################z#######R############ #### ###P#5######" ####C#a#l#i#b#r#i#########*###############z###>######B#####@#######P#5## ###### #Q###r=Intrinsic Rate of Increase (maximum rate of increase possible for a species): #######J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## b###T################################################`### ########M##########z#######R######### #### ###P#5######%####C#o#u#r#i#e#r# #N#e#w#####################z###>######B#####@#######P#5######## #####Highest in r selected species #######J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## 0###"################################################`### #################################z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5P#5######################################z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5P#5###################z###>######B#####@#######P#5####### # #!###R and K: Fundamental Contrasts ########L#######A####C#a#l#i#b#r#i###########@###D##F ### ####### C## 2###$################################################b### ##################################z###y## x## ###### ##$###$/#5P#5###############z###>######B#####@#######P#5######## ##### ########J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## #####################################################`########## ####################z###y## x## ###### ##$###$/#5P#5###############z#######R############ #### ###sP#5######" ####C#a#l#i#b#r#i#########*###############z###>######B#####@#######P#5## ###### #'###Selection: Predictable environments ########J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## 8###*################################################`########## ###################################z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5sP#5#######################z#######R############ #### ###LP#5######" ####C#a#l#i#b#r#i#########*###############z###>######B#####@#######aP#5### ##### #+###Reproduction: Unpredictable environments #######J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## <###.################################################`### #####################################z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5LP#5#######################z#######R############ #### ###"P#5######" ####C#a#l#i#b#r#i#########*###############z###>######B#####@#######<P#5### ##### #K###Pianka : r and K are ends of a continuum, while organisms are inbetween #######v#######A####C#a#l#i#b#r#i#D#########@###D##F #########@###D##F #######@###D##F ### ####### C## | ###N######"###(########(########(A################################ ######################### #####B###########################z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5"P#5#######################z#######R############ #### ###O#5######" ####C#a#l#i#b#r#i#########*###############z###>######B#####@#######O#5## ###### #####1-MacArthur and Wilson ########`#######A####C#a#l#i#b#r#i#.#######@###D##F #########@###D##F ### ####### C## @##############(########(####################################### ########v### #######################z#######R######### #### ###O#5######%####C#o#u#r#i#e#r# #N#e#w#####################z###>######B#####@########P#5######## #####K selection: (carrying capacity) ########d#######A####C#a#l#i#b#r#i#2#########@###D##F ###H######@###D##F ### ####### C## J###&##########( #######(###############################################z### #########################z#######R######### #### ####P#5###########W#i#n#g#d#i#n#g#s#################z###>######B#####@## ######P#5######## #C###Characteristics efficient resource use - slow response to change ########J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## T###F################################################`### ########:############################z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5#P#5######################################z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5O#5###################z#######R######### #### ###O#5######%####C#o#u#r#i#e#r# #N#e#w#####################z###>######B#####@########R#5######## #+###r selection (per captia rate of increase) #######d#######A####C#a#l#i#b#r#i#2#########@###D##F ###H######@###D##F ### ####### C## R###.##########( #######(###################z###########################z#######R######## # #### ###O#5###########W#i#n#g#d#i#n#g#s#################z###>######B#####@## #####EP#5######## #S###Characteristic high population growth rate-rapid response to environmental change #######J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## d###V################################################`########## ###############################z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5O#5######################################z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5O#5#####################################z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5O#5#######################z###>######B#####@#######O#5### ##### #####Life history classification #######L#######A####C#a#l#i#b#r#i###########@###D##F ### ####### C## .### ################################################b### #############################z###y## x## ###### ##$###$/#5O#5###############z###>######B#####@#######O#5######## ##### ########J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## #####################################################`########## ####################z###y## x## ###### ##$###$/#5O#5###############z#######R############ #### ###N#5######" ####C#a#l#i#b#r#i#########*###############z###>######B#####@#######N#5## ###### #i###Bertschy and Fox (1999) studied the influence of adult survival on pumpkinseed sunfish life histories ########v#######A####C#a#l#i#b#r#i#D#########@###D##F #########@###D##F #######@###D##F ### ####### C## ###l######"###(########( #######(V######################################################### #####]#########z#######R######### #### ###N#5######%####C#o#u#r#i#e#r# #N#e#w#####################z###>######B#####@########O#5######## ####When adult survival is lower relative to juvenile survival U natural selection favors allocating greater resources to reproduction ########J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## ####################################################`########### ######&#####################z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5N#5######################################z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5N#5###################z#######R############ #### ###1N#5######" ####C#a#l#i#b#r#i#########*###############z###>######B#####@#######MN#5### ##### #c###Gunderson found clear relationship between adult fish mortality and age of reproductive maturity ########`#######A####C#a#l#i#b#r#i#.#########@###D##F #######@###D##F ### ####### C## ###f##########( #######(W##############################################v### ########X############z###>######B#####@#######N#5######## #q###(GSI= gonadosomatice index - ratio of gonad mass to body mass - high GSI=high investment in reproduction) ########^#######A####C#a#l#i#b#r#i#,#######@###D##F #######@###D##F ### ####### C## ###t######"###(########(########([########################## ####################t################ #####m#####################z###y## x## ###### ##$###$/#5yN#5###############z#######R######### #### ###NN#5######%####C#o#u#r#i#e#r# #N#e#w#####################z###>######B#####@#######eN#5######## #G###Species with higher mortality show higher relative reproductive rate ########J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## X###J################################################`### ########@########################z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5NN#5#########################################z###y## x## ###### ##$###$&##$/#51N#5#######################z#######R############ #### ###-M#5######" ####C#a#l#i#b#r#i#########*###############z###>######B#####@#######dM#5### ##### #g###Individuals delaying reproduction will grown faster and reach a larger size (fewer competing demands) #######J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## x###j################################################`### ########d########################z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5-M#5#######################z#######R############ #### ###L#5######" ####C#a#l#i#b#r#i#########*###############z###>######B#####@#######L#5## ###### #e###Shine and Charmov (1992)- vertebrate energy budgets are different before and after sexual maturity #########v#######A####C#a#l#i#b#r#i#D#########@###D##F #########@###D##F #######@###D##F ### ####### C## ###h######"###( #######(########(R################################################### ####### ### #####,####4###########z#######R######### #### ###L#5######%####C#o#u#r#i#e#r# #N#e#w#####################z###>######B#####@########M#5######## ####After- maintenance, growth, or reproduction #######`#######A####C#a#l#i#b#r#i#.#######@###D##F #########@###D##F ### ####### C## ^###0######"###(########($#######(############################ ###################v#################################z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5L#5#######################z#######R######### #### ###L#5######%####C#o#u#r#i#e#r# #N#e#w#####################z###>######B#####@#######L#5######## #####Before- maintenance or growth #######`#######A####C#a#l#i#b#r#i#.#######@###D##F #########@###D##F ### ####### C## F###"##########(########(####################################### ########v### ######################################z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5L#5###########################~##############z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5L#5#######################z###>######B#####@#######L#5### ##### #'###Life history variation among species ########L#######A####C#a#l#i#b#r#i###########@###D##F ### ####### C## 8###*################################################b### #######################|#####z###y## x## ###### ##$###$/#5L#5###############z###>######B#####@#######L#5######## ##### ########J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## #####################################################`########## ###############z#####z###y## x## ###### ##$###$/#5L#5###############z#######R############ #### ###\L#5######" ####C#a#l#i#b#r#i#########*###############z###>######B#####@#######rL#5### ##### #A###Seiwa and Kikuzana found larger seeds produced taller seedlings ########v#######A####C#a#l#i#b#r#i#D#########@###D##F #########@###D##F #######@###D##F ### ####### C## ###D######6###(########(########(########(########(######################################################### ##### ### #####6###########z#######R######### #### ###tL#5######%####C#o#u#r#i#e#r# #N#e#w#####################z###>######B#####@#######L#5######## #)###Energy reserve boosts seedlings growth ########J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## :###,################################################`### ######## ##########z#######R######### #### ###L#5###########W#i#n#g#d#i#n#g#s#################z###>######B#####@## #####L#5#########;###Rapid growth helps seedling penetrate thick litter layer ########J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## L###>################################################`### ########3####################s###t#####z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5L#5###########################r###u###v#####z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5uL#5#######################q###w###x#####z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5\L#5###################z#######R############ #### ###K#5######" ####C#a#l#i#b#r#i#########*###############z###>######B#####@#######5L#5### ##### #k###Jakobsson and Eriksson (2000) found seed size variation explained many differences in recruitment success #######v#######A####C#a#l#i#b#r#i#D#########@###D##F #########@###D##F #######@###D##F ### ####### C## ###n######"###( #######(########(S################################################### ###### ####b###############z#######R######### #### ####L#5######%####C#o#u#r#i#e#r# #N#e#w#####################z###>######B#####@#######1L#5######## #U###Larger seeds produce larger seedlings and were associated with increase recruitment #######J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## f###X################################################`### ########H##################l###m#####z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5#L#5###########################k###n###o#####z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5K#5###################z###>######B#####@#######K#5####### # #!###Seed Size and Number in Plants ########L#######A####C#a#l#i#b#r#i###########@###D##F ### ####### C## 2###$################################################b### #############################i#####z###y## x## ###### ##$###$/#5K#5###############z#######R############ #### ###K#5######" ####C#a#l#i#b#r#i#########*###############z###>######B#####@#######K#5## ###### #{###Plants producing large seeds are constrained to producing fewer seedlings are capable of surviving environmental hazards #######J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## ###~################################################`######### ###!####-###########z###>######B#####@#######J#5######## ##### ########P#######A####C#a#l#i#b#r#i###########@###D##F ###H## ####### C## #####################################################f########## #################e#####z###y## x## ###### ##$###$/#5J#5###################d###f###g#####z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5K#5###################z#######R############ #### ###oK#5######" ####C#a#l#i#b#r#i#########*###############z###>######B#####@#######K#5## ###### #m###Small plants producing large number of small seeds appear to have an advantage in areas of high disturbance #######J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## ~###p################################################`### ########`##################a###b#####z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5qK#5#######################z###>######B#####@#######K#5#### #### #?###Seed Size and Number in Plants ecological causes of variation #######L#######A####C#a#l#i#b#r#i###########@###D##F ### ####### C## P###B################################################b### ########4##############_#####z###y## x## ###### ##$###$/#5^K#5###############z#######R############ #### ###yI#5######" ####C#a#l#i#b#r#i#########*###############z###>######B#####@#######I#5## ###### #;###Many plant families produce small number of larger seeds ########J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## L###>################################################`### ########3############## #z######### ####### ###########;###EK#5########.######C#a#l#i#b#r#i######## ###############z###>######B#####@#######K#5######## # %###Dispersal method affects seed size ########J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## 6###(################################################`### #######################z###>######B#####@#######RK#5######## ##### ########J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## #####################################################`########## ###############Y#####z###y## x## ###### ##$###$/#5RK#5############# #z######### ####### ##########;###J#5########.######C#a#l#i#b#r#i######## ###############z###>######B#####@#######J#5######## #-###Scatter hoarded: gathered, stored in caches #######d#######A####C#a#l#i#b#r#i#2#########@###D##F ###H######@###D##F ### ####### C## T###0##########(########(####################################### ########z### ###########################V###W#####z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5J#5##################### #z######### ####### ##########;###J#5########.######C#a#l#i#b#r#i######## ###############z###>######B#####@#######J#5######## # %###Vertebrate: fleshy coating (aril) ########d#######A####C#a#l#i#b#r#i#2#########@###D##F ###H######@###D##F ### ####### C## L###(##########( #######(###############################################z### ########!##################S###T#####z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5J#5##################### #z######### ####### ##########;###YJ#5########.######C#a#l#i#b#r#i######## ###############z###>######B#####@#######gJ#5######## #%###Ant: oil surface coating (elaisome) #######d#######A####C#a#l#i#b#r#i#2#########@###D##F ###H######@###D##F ### ####### C## L###(##########(########(####################################### ########z### ###########################P###Q#####z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5YJ#5##################### #z######### ####### ##########;###EJ#5########.######C#a#l#i#b#r#i######## ###############z###>######B#####@#######UJ#5######## #-###Wind: wings, hair, (resistance structures) #######d#######A####C#a#l#i#b#r#i#2#########@###D##F ###H######@###D##F ### ####### C## T###0##########(########(&###################################### ########z### ########*##################M###N#####z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5EJ#5##################### #z######### ####### ##########;###8J#5########.######C#a#l#i#b#r#i######## ###############z###>######B#####@#######BJ#5######## #####Adhesion: hooks, spines, or barbs #######d#######A####C#a#l#i#b#r#i#2#########@###D##F ###H######@###D##F ### ####### C## J###&##########( #######(###############################################z### #############################J###K#####z###y## x## ###### ##$###$&##$/#58J#5##################### #z######### ####### ##########;###%J#5########.######C#a#l#i#b#r#i######## ###############z###>######B#####@#######5J#5######## #'###Unassisted: no specialized structures #######d#######A####C#a#l#i#b#r#i#2#########@###D##F ###H######@###D##F ### ####### C## N###*##########( #######(###############################################z### #########################G###H#####z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5%J#5###########################F###I###L###O###R###U###X###Z## #[#####z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5HK#5###################z######@#######=K#5 ##### ########J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## #####################################################`########## ###########D#####z###y## x## ###### ##$###$/#5;K#5############# #z######### ####### ###########;###I#5########.######C#a#l#i#b#r#i######## ###############z###>######B#####@#######I#5######## #####Growth form affects seed size #######J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## 0###"################################################`### #####################z###>######B#####@#######J#5######## #_###(Woody plants and climbers produced 10x the mass of seeds compared with graminoids or forbs) ########^#######A####C#a#l#i#b#r#i#,#######@###D##F #######@###D##F ### ####### C## ###b######"###(H#######( #######(###############################################t################ ######H### R#############@#####z###y## x## ###### ##$###$/#5I#5###############z###>######B#####@#######I#5######## ##### ########J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## #####################################################`########## ###############>#####z###y## x## ###### ##$###$/#5I#5###################=###?###A###B#####z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5I#5###########################<###C###E###\###]#####z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5I#5###################z###>######B#####@#######tI#5######## #!###Seed Size and Number in Plants ########L#######A####C#a#l#i#b#r#i###########@###D##F ### ####### C## 2###$################################################b### #############################:#####z###y## x## ###### ##$###$/#5jI#5###############z#######R############ #### ###G#5######" ####C#a#l#i#b#r#i#########*###############z###>######B#####@#######DH#5### ##### #K###Fish show more variation in life-history than any other group of animals ########J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## \###N################################################`########## ###################z###>######B#####@#######H#5######## #w###(Larvae from larger eggs hatch earlier, feed earlier, do not drift as far, and thus do not disperse great distances) ########J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## ###z################################################`### ########s############z###>######B#####@#######[I#5######## ##### ########J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## #####################################################`########## ###############5#####z###y## x## ###### ##$###$/#5[I#5###############z###>######B#####@#######I#5######## #=###(Greater isolation leads to rapid genetic differentiation ) #######J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## N###@################################################`########## ##*####:#############3#####z###y## x## ###### ##$###$/#5?I#5###################2###4###6#####z###y## x## ###### ##$###$/#5H#5###############z###>######B#####@#######fH#5######## ##### ########J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## #####################################################`########## ###############0#####z###y## x## ###### ##$###$/#5fH#5###############z#######R######### #### ####H#5######%####C#o#u#r#i#e#r# #N#e#w#####################z###>######B#####@#######9L#5######## ####Tuner and Trexler (1998) found that darter species that produce many small eggs showed less difference in allelic frequencies than populations producing fewer, larger eggs #######`#######A####C#a#l#i#b#r#i#.#########@###D##F #######@###D##F ### ####### C## ###0##########(########(##################v############ ####################-###.#####z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5#H#5#######################z#######R######### #### ###G#5######%####C#o#u#r#i#e#r# #N#e#w#####################z###>######B#####@#######9L#5######## #G###Clutch size ranges from 1 (mako shark) to 600,000,000 ocean sunfish) #####h###J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## X###J####################`###################################* ###+#####z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5G#5###########################)###,###/###1###7###8#####z###y ## x## ###### ##$###$&##$/#5G#5#######################z###>######B#####@#######G#5### ##### #####Egg Size and Number in Fish #######L#######A####C#a#l#i#b#r#i###########@###D##F ### ####### C## .### ################################################b### #########################'#####z###y## x## ###### ##$###$/#5G#5###############z###>######B#####@#######G#5######## ##### ########J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## #####################################################`########## ###############%#####z###y## x## ###### ##$###$/#5G#5###############z#######R############ #### ###VG#5######" ####C#a#l#i#b#r#i#########*###############z###>######B#####@#######mG#5### ##### #e###Principle of allocation leads to trade-offs between functions such as number and size of offspring ########J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## v###h################################################`### ########Y##################"#########z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5XG#5#######################z###>######B#####@#######SG#5##### ### ####Trade-offs ########L#######A####C#a#l#i#b#r#i###########@###D##F ### ####### C## #####################################################b### ######################### #####z###y## x## ###### ##$###$/#5QG#5###############z###>######B#####@#######MG#5######## ##### ########J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## #####################################################`########## #####################z###y## x## ###### ##$###$/#5MG#5###############z#######R############ #### ###F#5######" ####C#a#l#i#b#r#i#########*###############z###>######B#####@#######F#5## ###### #####Examples of trade-offs: #######J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## *####################################################`### ###################z#######R######### #### ####G#5######%####C#o#u#r#i#e#r# #N#e#w#####################z###>######B#####@#######=G#5######## #####Fecundity vs longevity ########^#######A####C#a#l#i#b#r#i#,#######@###D##F #######@###D##F ### ####### C## J##########"###( #######(########(###############################################t###### ###### ### #######################z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5#G#5#######################z#######R######### #### ####G#5######%####C#o#u#r#i#e#r# #N#e#w#####################z###>######B#####@########G#5######## #)###Age at first reproduction vs longevity ########^#######A####C#a#l#i#b#r#i#,#######@###D##F #######@###D##F ### ####### C## Z###,######"###(########(########(############################ ###################t################ ################################z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5#G#5#######################z#######R######### #### ###F#5######%####C#o#u#r#i#e#r# #N#e#w#####################z###>######B#####@#######F#5######## #####Adult size vs longevity #######^#######A####C#a#l#i#b#r#i#,#######@###D##F #######@###D##F ### ####### C## J##########"###(########(########(############################ # ###################t################ ###############################z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5F#5#######################z#######R######### #### ###F#5######%####C#o#u#r#i#e#r# #N#e#w#####################z###>######B#####@#######F#5######## #'###Annual growth vs reproductive output ########^#######A####C#a#l#i#b#r#i#,#######@###D##F #######@###D##F ### ####### C## X###*######"###(########(########(############################ ###################t################ ##################################z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5F#5#####################################################z###y ## x## ###### ##$###$&##$/#5F#5#######################z#######R############ #### ###F#5######" ####C#a#l#i#b#r#i#########*###############z###>######B#####@#######F#5## ###### #O###Trade-offs (negative correlations) exist between life history characteristics #######J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## `###R################################################`### ########>################ ########z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5F#5#######################z#######R############ #### ###F#5######" ####C#a#l#i#b#r#i#########*###############z###>######B#####@#######F#5## ###### #W###Observed combinations of life history traits are optimized to produce maximum fitness #######J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## h###Z################################################`### ########N################### #####z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5F#5#######################z###>######B#####@#######F#5### ##### #####Life history evolution ########L#######A####C#a#l#i#b#r#i###########@###D##F ### ####### C## *####################################################b### #################################z###y## x## ###### ##$###$/#5F#5###############z###>######B#####@#######}F#5######## ##### ########J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## #####################################################`########## ####################z###y## x## ###### ##$###$/#5}F#5###############z#######R############ #### ####F#5######" ####C#a#l#i#b#r#i#########*###############z###>######B#####@#######! F#5######## #Q###Life history traits from the link between ecological time and evolutionary time #######J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## b###T################################################`### ########K##########z#######R######### #### ####F#5######%####C#o#u#r#i#e#r# #N#e#w#####################z###>######B#####@#######HF#5######## #o###Environmental pressures exerted now affect a population's evolution primarily through effects on life history #######J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## ###r################################################`######### ###:####D###########################z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5#F#5######################################z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5#F#5###################z###>######B#####@####### F#5######## #####Importance of life history ########L#######A####C#a#l#i#b#r#i###########@###D##F ### ####### C## .### ################################################b### ##############################z###y## x## ###### ##$###$/#5#F#5###############z###>######B#####@########F#5######## ##### ########J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## #####################################################`########## ####################z###y## x## ###### ##$###$/#5#F#5###############z#######R############ #### ###E#5######" ####C#a#l#i#b#r#i#########*###############z###>######B#####@#######E#5## ###### ####Principle of Allocation: if organisms use energy for one function such as growth, the amount of energy available for other functions is reduced #######d#######A####C#a#l#i#b#r#i#2#########@###D##F ###H######@###D##F ### ####### C## ##############(########(w###################################### ########z### ##############################z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5E#5#######################u### ###P#e#n#n# #S#t#a#t#e# #G#u#r#l##########u### ###P#e#n#n# #S#t#a#t#e# #G#u#r#l##########z#######R############ #### ###D#5######" ####C#a#l#i#b#r#i#########*###############z###>######B#####@#######D#5## ###### #####Examples of life history Traits: ########J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## 4###&################################################`### #########################z#######R######### #### ###^E#5######%####C#o#u#r#i#e#r# #N#e#w#####################z###>######B#####@#######hE#5######## #! ###Age at reproductive senescence ########J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## 2###$################################################`### #################################z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5^E#5#######################z#######R######### #### ###D#5######%####C#o#u#r#i#e#r# #N#e#w#####################z###>######B#####@#######D#5######## #####Reproductive frequency ########J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## *####################################################`### ################################z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5D#5#######################z#######R######### #### ###D#5######%####C#o#u#r#i#e#r# #N#e#w#####################z###>######B#####@#######D#5######## #####Clutch/litter size ########J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## &####################################################`### #####################################z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5D#5#######################z#######R######### #### ###D#5######%####C#o#u#r#i#e#r# #N#e#w#####################z###>######B#####@#######D#5######## #####Age at first reproduction #######J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## ,####################################################`### ######################################z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5D#5#######################z#######R######### #### ###D#5######%####C#o#u#r#i#e#r# #N#e#w#####################z###>######B#####@#######D#5######## #####Age-specific survivorship #######^#######A####C#a#l#i#b#r#i#,#######@###D##F #######@###D##F ### ####### C## L##########"###(########(########(############################ ###################t################# #############################z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5D#5################## #################################z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5D#5###################z#######R############ #### ###OD#5######" ####C#a#l#i#b#r#i#########*###############z###>######B#####@#######hD#5### ##### #a###The coevolution of the significant features of the life cycle through which an organism passes ########^#######A####C#a#l#i#b#r#i#,#######@###D##F #######@###D##F ### ####### C## ###d######"###(########(########(P########################## ####################t################ #####X############z#######R######### #### ###vD#5######%####C#o#u#r#i#e#r# #N#e#w#####################z###>######B#####@#######D#5######## #G###Primarily strategies influencing survival and reproduction (fitness) ########J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## X###J################################################`########## ##.####;#############################z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5vD#5########################################z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5QD#5###################z###>######B#####@#######HD#5######## #####What is life history? #######L#######A####C#a#l#i#b#r#i###########@###D##F ### ####### C## (####################################################b### ##############################z###y## x## ###### ##$###$/#5CD#5##########.###################################### ##########! ###$###&###(###9###;###^###`###c###h###j###p###y###{###}################## #################################### #z### ##$####### ### ########################/#5.############?######@?##@?####A#n@##? 33A ############z######@#######1C#5 #####Chapter 12 : Life Histories ####|###D#######A####C#a#l#i#b#r#i###########@###D#@#F ###H## C## *### #############################################Z### ################################z###y## x## ###### ##$###$/#5'C#5##################z### ##$####### ### ######################/#5############?######@?##@?####PA#?###@33A ############z#######R############ #### ###4######" ####C#a#l#i#b#r#i#########*###############z###>######B#####@#######4# ####### #9### Eusocial insects have haplodiploid sex determiniation #########^#######A####C#a#l#i#b#r#i#,#######@###D##F #######@###D##F ### ####### C## ~###<######6###(########(########(########( #######(###############################################t################ ######## #####(##############z#######R######### #### ###54######%####C#o#u#r#i#e#r# #N#e#w#####################z###>######B#####@#######R4######## #S###So, a female has higher fitness helping make sisters than reproduction on her own #######J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## d###V################################################`### ########N################z###>######B#####@#######4######## ##### ########J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## #####################################################`########## ######################z###y## x## ###### ##$###$/#54###############z###>######B#####@#######4######## ##### ########J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## #####################################################`########## ######################z###y## x## ###### ##$###$/#54###################################z###y## x## ###### ##$###$&##$/#554#######################z#######R######### #### ###4######%####C#o#u#r#i#e#r# #N#e#w#####################z###>######B#####@########4######## #3###Females share an average 50% of genes from mother #######J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## D###6################################################`### ########+################z#######R######### #### ###'4###########W#i#n#g#d#i#n#g#s#################z###>######B#####@# ######?4######## #####r for mother/daughter = 0.5 #######J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## .### ################################################`### #####################################z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5(4#######################z#######R######### #### ####4###########W#i#n#g#d#i#n#g#s#################z###>######B#####@# ######=4######## #####r for sister/brother = 0.25 #######J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## .### ################################################`### #####################################z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5#4#######################z#######R######### #### ####4###########W#i#n#g#d#i#n#g#s#################z###>######B#####@# ######:4######## #####r for sisters = 0.75 ########J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## (####################################################`### ###################################z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5#4##############################################z###y# # x## ###### ##$###$&##$/#54###################z#######R######### #### ###4######%####C#o#u#r#i#e#r# #N#e#w#####################z###>######B#####@#######4######## #+###Every female gets same genes from father ########J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## <###.################################################`### ########"##############################z###y## x## ###### ##$###$&##$/#54#######################z#######R######### #### ###4######%####C#o#u#r#i#e#r# #N#e#w#####################z###>######B#####@#######\4######## #;###Females are 2n, males n (develop from unfertilized eggs) ########J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## L###>################################################`########## ##&####3#########################z###y## x## ###### ##$###$&##$/#54#################################################z ###y## x## ###### ##$###$&##$/#54#######################z###>######B#####@#######4# ####### #####Hamilton's Solution #######L#######A####C#a#l#i#b#r#i###########@###D##F ### ####### C## &####################################################b### ################################z###y## x## ###### ##$###$/#5z4###############z###>######B#####@#######a4######## ##### ########J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## #####################################################`########## ######################z###y## x## ###### ##$###$/#5a4###############z#######R############ #### ###4######" ####C#a#l#i#b#r#i#########*###############z###>######B#####@#######4# ####### ####Eusociality #######P#######A####C#a#l#i#b#r#i###########@###D##F ###H## ####### C## #####################################################f########## ###########z#######R######### #### ###4######%####C#o#u#r#i#e#r# #N#e#w#####################z###>######B#####@#######4######## #! ###More complex level of sociality #######J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## 2###$################################################`### ###################z#######R######### #### ###4###########W#i#n#g#d#i#n#g#s#################z###>######B#####@ #######4######## #####Three major characteristics: ########J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## 0###"################################################`### ################### #z######### ####### ###########;### 4########.######C#a#l#i#b#r#i######## ###############z###>######B#####@########4######## #I###Division of individuals into non-reproductive and reproductive castes ########J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## Z###L################################################`### ########@########################z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5 4##################### #z######### ####### ###########;###4########.######C#a#l#i#b#r#i######## ###############z###>######B#####@########4######## #####Cooperative care of young #######J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## ,####################################################`### #######################################z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5#4##################### #z######### ####### ###########;###4########.######C#a#l#i#b#r#i######## ###############z###>######B#####@#######4######## #9###Individuals of more than one generation living together #######J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## J###<################################################`### ########/########################z###y## x## ###### ##$###$&##$/#54##############################################z###y ## x## ###### ##$###$&##$/#54####################################z###y## x## ###### ##$###$&##$/#54####################################z###y## x## ###### ##$###$&##$/#54###################z#######R############ #### ### 4######" ####C#a#l#i#b#r#i#########*###############z###>######B#####@#######*4## ###### #'###Males cooperate in territory defense ########J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## 8###*################################################`### #####################z#######R######### #### ###q4######%####C#o#u#r#i#e#r# #N#e#w#####################z###>######B#####@#######y4######## #'###Coalitions not always close relatives #######J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## 8###*################################################`### #####################z###>######B#####@#######4######## ##### ########J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## #####################################################`########## ######################z###y## x## ###### ##$###$/#54###############z#######R######### #### ###4###########W#i#n#g#d#i#n#g#s#################z###>######B#####@ #######4######## #9###The reproductive success more variable in bigger groups #######J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## J###<################################################`### ########1########################z###y## x## ###### ##$###$&##$/#54#######################z#######R######### #### ###z4###########W#i#n#g#d#i#n#g#s#################z###>######B#####@# ######4######## #?###Probability of siring young depends on rank within coalition ########J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## P###B################################################`### ########3##########################z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5z4##############################################z###y# # x## ###### ##$###$&##$/#5q4###################z#######R######### #### ###,4######%####C#o#u#r#i#e#r# #N#e#w#####################z###>######B#####@#######A4######## #W###Single males have no chance of claiming and defending a pride (must form coalitions) ########J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## h###Z################################################`### ########S##########################z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5,4###########################################z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5"4#######################z###>######B#####@########4## ###### #####African Male-Lions ########L#######A####C#a#l#i#b#r#i###########@###D##F ### ####### C## &####################################################b### ###############################z###y## x## ###### ##$###$/#5#4###############z###>######B#####@########4######## ##### ########R#######A####C#a#l#i#b#r#i# ###########@###D##F ###H## ####### C## #####################################################h########## ######################z###y## x## ###### ##$###$/#5 4###############z#######R############ #### ###M4######" ####C#a#l#i#b#r#i#########*###############z###>######B#####@#######f4## ###### #K###Packer and Pusey studied cooperation among African lions in the Serengeti #######`#######A####C#a#l#i#b#r#i#.#########@###D##F #######@###D##F ### ####### C## r###N##########(########(9###################################### ########v### ########@############z#######R######### #### ###4######%####C#o#u#r#i#e#r# #N#e#w#####################z###>######B#####@########4######## #'###Members generally a single matriline ########d#######A####C#a#l#i#b#r#i#2#######@###D##F #########@###D##F ###H## ####### C## N###*##########(########( ##############################################z### ###################################z###y## x## ###### ##$###$&##$/#54#######################z#######R######### #### ###~4######%####C#o#u#r#i#e#r# #N#e#w#####################z###>######B#####@#######4######## #####Many forms of cooperation: ########J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## .### ################################################`### #######################z#######R######### #### ###4###########W#i#n#g#d#i#n#g#s#################z###>######B#####@ #######4######## #####Allosuckling ########J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## ####################################################`############## #########}###~#####z###y## x## ###### ##$###$&##$/#54#######################z#######R######### #### ###4###########W#i#n#g#d#i#n#g#s#################z###>######B#####@ #######4######## #####Food sharing ########J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## ####################################################`### ###########################z###{#####z###y## x## ###### ##$###$&##$/#54#######################z#######R######### #### ###4###########W#i#n#g#d#i#n#g#s#################z###>######B#####@ #######4######## # ###Defense #######J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## #### ################################################`##################### ########w###x#####z###y## x## ###### ##$###$&##$/#54#############################v###y###|############z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5~4###################z#######R######### #### ###h4######%####C#o#u#r#i#e#r# #N#e#w#####################z###>######B#####@#######4######## #K###Prides of female lions include 3-6 adults, but may contain as many as 18 ########J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## \###N################################################`########## #########################s###t#####z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5h4#############################r###u##############z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5Q4###################z###>######B#####@#######H4###### ## #####African Lions-Females #######L#######A####C#a#l#i#b#r#i###########@###D##F ### ####### C## (####################################################b### #########################p#####z###y## x## ###### ##$###$/#5A4###############z###4#############n#####z###y## x## ###### ##$###$/#54###############z#######R############ #### ###o4######" ####C#a#l#i#b#r#i#########*###############z###>######B#####@#######y4## ###### #####3 options for non-breeding males: #######J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## 4###&################################################`### ######## ############## #z######### ####### ###########;###4########.######C#a#l#i#b#r#i######## ###############z###>######B#########"###4######## #######J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## V###H################################################`### #############F###D#e#l#a#y#e#r# #-# #d#o#n## t# #h#e#l#p#,# #d#o#n## t# #b#r#e#e#d# ##################i###j#####z###y## x## ###### ##$###$&##$/#54##################### #z######### ####### ###########;###4########.######C#a#l#i#b#r#i######## ###############z###>######B#####@#######4######## #####Secondary Helper - help unrelated #######J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## 4###&################################################`### ###############################f###g#####z###y## x## ###### ##$###$&##$/#54##################### #z######### ####### ###########;###|4########.######C#a#l#i#b#r#i######## ###############z###>######B#####@#######4######## #####Primary Helper- help parents ########J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## 0###"################################################`### ###########################c###d#####z###y## x## ###### ##$###$&##$/#554#############################b###e###h###k###l#####z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5p4###################z###>######B#########"###h4###### ## #######L#######A####C#a#l#i#b#r#i###########@###D##F ### ####### C## p###b################################################b### ########)####`###E#x#a#m#p#l#e# #o#f# #H#e#l#p#i#n#g# #o#r# #& #A#d#v#a#n#c#e#d# #M#a#t#h# #b#y# #B#i#r#d#s###############`#####z###y## x## ###### ##$###$/#5`4###############z###>######B#####@#######;4######## ##### ########J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## #####################################################`########## #################^#####z###y## x## ###### ##$###$/#5;4###############z#######R############ #### ###4######" ####C#a#l#i#b#r#i#########*###############z###>######B#####@#######4# ####### #####Hamilton's Rule: rb-c> 0 ########d#######A####C#a#l#i#b#r#i#2#########@###D##F ###H######@###D##F ### ####### C## B##############(########(####################################### ########z#####################z#######R######### #### ###4######%####C#o#u#r#i#e#r# #N#e#w#####################z###>######B#####@#######44######## ####Altruism is favored if the benefits weighted by the relatedness of the recipient are greater than the costs, i.e. if INLUSIVE fitness is increased enough to compensate direct loss #######^#######A####C#a#l#i#b#r#i#,#######@###D##F #######@###D##F ### ####### C## ###8######"###(m#######(########(F############################ ##################t############m### n##########################Y###Z#####z###y## x## ###### ##$###$&##$/#54#############################X###[###\#####z###y## x## ###### ##$###$&##$/#54###################z######@#######4 ##### #####|###D#######A####C#a#l#i#b#r#i###########@###D##F ###H## C## ##################################################Z############### ##########V#####z###y## x## ###### ##$###$/#54###############z#######R############ #### ###[4######" ####C#a#l#i#b#r#i#########*###############z###>######B#####@########4## ###### #o### altruism: any behavior that causes an individual to lose direct fitness while increasing fitness of another #######d#######A####C#a#l#i#b#r#i#2#########@###D##F ###H######@###D##F ### ####### C## ###r##########(########(c##################################### #########z### ########f############z######@#######4 #q###Cousins 0.125 grandparent-grandchild 0.25 ########>#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### C## ###t###"###(########(K#######(################################ ###############T############j####k###############R#####z###y## x## ###### ##$###$/#5#4###############z######@#######)4 #w###Half Sibling 0.25 uncle-nephew #######>#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### C## 0.25 ###z###6###(########(B#######(########(+#######(########### ####################################T############K####r##################### P#####z###y## x## ###### ##$###$/#54###############z######@#######+4 #y###Full Sibling 0.5 parent-offspring #####v###>#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### C## 0.5 ###| #############################################T############s####t####### ########N#####z###y## x## ###### ##$###$/#54###############z###>######B#####@#######94######## #{###Relationship r Relationship r #######L#######A####C#a#l#i#b#r#i###########@###D##F ### ####### C## ###~################################################b######### ################L#####z###y## x## ###### ##$###$/#54###############z###>######B#####@#######4######## ##### ########J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## #####################################################`########## #################J#####z###y## x## ###### ##$###$/#54###############z#######R######### #### ###4######%####C#o#u#r#i#e#r# #N#e#w#####################z###>######B#####@#######|4######## #U###Relatedness ( r ) - proportion of genes identical by descent between 2 individuals ########J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## f###X################################################`########## #######################G###H#####z###y## x## ###### ##$###$&##$/#54################## ##########F###I###K###M###O###Q###S###T#####z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5^4#######################z###>######B#####@#######R4## ###### #####Why Help ########L#######A####C#a#l#i#b#r#i###########@###D##F ### ####### C## #####################################################b### #############################D#####z###y## x## ###### ##$###$/#5P4###############z###>######B#####@#######K4######## ##### ########L#######A####C#a#l#i#b#r#i###########@###D##F ### ####### C## #####################################################b########## ###############B#####z###y## x## ###### ##$###$/#5K4###############z#######R############ #### ###4######" ####C#a#l#i#b#r#i#########*###############z###>######B#####@#######4# ####### #Q###Ligon found green wood hoopoes live in territories defended by flocks of 2-16 #########v#######A####C#a#l#i#b#r#i#D#########@###D##F #######@###D##F #########@###D##F ### ####### C## ###T######,###(########(:#######(########( ############################################################### ###############z#######R######### #### ###4######%####C#o#u#r#i#e#r# #N#e#w#####################z###>######B#########"###G4######## #######`#######A####C#a#l#i#b#r#i#.#######@###D##F #########@###D##F ### ####### C## 0##########"###(g#######(########(############################ ###################v############@####I########B#o#t#h# #o#f# #t#h#e# #y#o#u#n#g# #l#e#n#d# #t#o# #b#e# #h#e#l#p#e#r#s# #r#a#n#g#i#n#g# #f#r#o#m# #h#a#l#f# #t#o# #f#u#l#l# # #s#i#b#l#i#n#g#s# #o#f# #t#h#e# #o#f#f#s#p#r#i#n#g# #t#h#e#y# #r#a#i#s#e# #-# #t#h#e#y# #h#e#l#p# #f#e#e#d# #t#h#e#s#e# #& .# #####################=###>#####z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5:4#######################z#######R######### #### ###94######%####C#o#u#r#i#e#r# #N#e#w#####################z###>######B#####@#######4######## #{###Groups compete for quality territories (including cavities) that minimize the effects of the dry season in reproduction #######J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## ###~################################################`### ########m######################:###;#####z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5:4#######################z#######R######### #### ####4######%####C#o#u#r#i#e#r# #N#e#w#####################z###>######B#####@########4######## #####Scarcity of roost cavities ########J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## .### ################################################`### #######################z#######R######### #### ###&4###########W#i#n#g#d#i#n#g#s#################z###>######B#####@# ######4######## #####Larger groups get better cavities #######J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## 4###&################################################`########## #########################5###6#####z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5&4#######################z#######R######### #### ####4###########W#i#n#g#d#i#n#g#s#################z###>######B#####@# ######%4######## #%###Ecological constraints on breeding ########J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## 6###(################################################`### #############################2###3#####z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5#4#############################1###4###7###8#####z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5#4#######################z#######R######### #### ####4######%####C#o#u#r#i#e#r# #N#e#w#####################z###>######B#####@#######PE#5######## #####Exhibit strong philopatry. ########d#######A####C#a#l#i#b#r#i#2#######@###D##F #########@###D##F ###H## ####### C## N### ######"###(########(########(###################z################## ###################.###/#####z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5#4#######################z#######R######### #### ###4######%####C#o#u#r#i#e#r# #N#e#w#####################z###>######B#####@#######4######## #####Only on pair breeds! ########`#######A####C#a#l#i#b#r#i#.#########@###D##F #######@###D##F ### ####### C## >##############(########(####################################### ########v###########################+###,#####z###y## x## ###### ##$###$&##$/#54################## ###@#####z###y## x## ###### ##########*###-###0###9###<###? ##$###$&##$/#54###################z###>######B#####@#######Y4##### ### #####Green Wood hoopoes ########L#######A####C#a#l#i#b#r#i###########@###D##F ### ####### C## &####################################################b########## #############(#####z###y## x## ###### ##$###$/#54###############z###>######B#####@#######4######## ##### ########J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## #####################################################`########## #################&#####z###y## x## ###### ##$###$/#54###############z#######R############ #### ###P4######" ####C#a#l#i#b#r#i#########*###############z######@#######k4 #G###Species living in the groups often cooperating in rearing offspring ########>#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### C## j###J#######(D#######(######################################### ######T### ########:##########z#######R######### #### ###o4######%####C#o#u#r#i#e#r# #N#e#w#####################z###>######B#####@#######z4######## ####Depends on costs and benefits of sociality ########J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## >###0################################################`### ########!##############z#######R######### #### ####4###########W#i#n#g#d#i#n#g#s#################z###>######B#####@# ######4######## #####What benefit do helpers gain? #######J#######A####C#a#l#i#b#r#i#########@###D##F ### ####### C## 0###"################################################`### #####################z#######R######### #### ###a4######% ###A#r#i#a#l### #############z###>######B#####@#######4######## #Q###Mating opportunities: "helper" may be waiting to mate with one of the breeders #######d#######A####C#a#l#i#b#r#i#2#########@###D##F ###H######@###D##F ### ####### C## x###T##########(########(:###################################### ########z### ########G##########################z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5a4#######################z#######R######### #### ####4######% ###A#r#i#a#l### #############z###>######B#####@#######A4######## ####Inherited territory: may increase helper's probability of future reproduction and recruiting helpers ("waiting for alpha") ########d#######A####C#a#l#i#b#r#i#2#########@###D##F ###H######@###D##F ### ####### C## ##############(########(h###################################### ########z### ########z############################z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5#4#######################z#######R######### #### ###4######% ###A#r#i#a#l### #############z###>######B#####@#######4######## #m###Inclusive fitness: improves survival and reproductive rates of family members as well as self + offspring ########d#######A####C#a#l#i#b#r#i#2#########@###D##F ###H######@###D##F ### ####### C## ###p##########(########(X##################################### #########z### ########a##############z#######R######### #### ###4###########W#i#n#g#d#i#n#g#s# #2###"#################z###>######B#####@####### 4######## #a###Kin Selection: natural selection favoring production of relatives (including non-descendents) ########d#######A####C#a#l#i#b#r#i#2#########@###D##F ###H######@###D##F ### ####### C## ###d##########(########(P##################################### #########z### ########]##########################z###y## x## ###### ##$###$&##$/#54###########################################z###y## x## ###### ##$###$&##$/#54######################################### #####z###y## x## ###### ##$###$&##$/#554#############################!###"#####z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5o4#################################$#####z###y## x## ###### ##$###$&##$/#5R4###################u### ###P#e#n#n# #S#t#a#t#e# #G#u#r#l############ %###'###)###A###C###E###U###W###]###_###a###m###o###q################### ##### #z### ##$####### ### ########################/#5#########;####?######@?##@?##ZA#'@###@#@ ############################z### ##$##$############L###M###N###O#######################u#### #############<###0###_##$/#5##############?##?###@###@PA##A###?###? ##>##> ###P#e#n#n# #S#t#a#t#e# #G#u#r#l#####? >>#######I;G'G####"##############6################## #########ttt@ |&*########## ########$##################0###e#####################F# M=Djtk }#D###C#h#a#p#t#e#r# #7# # #S#o#c#i#a#l# #R#e#l#a#t#i#o#n#s# #c#o#n#t#.#####zV########-H#^&#########-H#T& ########-H#J& ########-H#?&#########-H#5& ########-H#+& ########-H#%.#########-H#%##########-H#%0#########-H#% #########-H#% ########-H#}%2#########-H#t% #########-H#j% ########-H#>%,#########-H#5% #########-H##% #########-H##% ########-H#$"!########-H#$#"########-H#$##########H#$#$########-H#$#%#######-H#$#&########-H#$#'#######H#f$#(########-H#Z$ )#######-H#P$ *#######-H#,$$+########-H#!$#,########-H##$ -#######-H##$.########-H###/########-H###0#######-H## 1#######-H##!2########-H## 3########-H## 4#######-H#}#!5########-H#s# 6########-H#S# 7########-H#H##8########-H#># 9#######-H###,:########-H####;########-H#" <#######-H#"D=########-H#"#>########-H#|"2?########H#q"#@########-H#i"#A#######-H#M"#B########-H#E"#C#######H#'"#D########-H##"E#######-H##" F#######-H#!'G########-H#!#H########-H#!#I#######-H#! #J########-H#!#K#######-H#!+L########-H##!#M####### # # H#X!'N########-H#P!#O#######-H#"!.P########-H##!#Q#######H# *R########-H# 0S########-H# #T########-H# #U#######H# #V########-H# W#######-H# X#######-H#F ;Y########-H#; #Z########-H## %[########-H## #\########-H## #]#######-H###^########-H###_#######H##(`########-H###a#######-H## b#######-H## c########-H#v# d########-H#l# e#######-H#K#!f########-H#?# g########-H#5# h#######-H###%i########-H### j########-H##!k########-H###l########-H###m#######H###n########-H###o#######-H###p########-H###q#######H## r#######-H#l#&s########-H#a##t########-H#V##u#######-H#L# v#######-H#/##w########-H#%# x########-H### y#######-H###z########-H## {########-H## |#######-H###}########-H## ~########-H## ########-H###########-H## #######-H#f#'########-H#[##########-H#0#+########-H# %##########-H###########-H############-H##########H###########-H##########-H## #######-H##'########-H###########-H##########-H#}# #######-H#Y#$########-H#O# ########-H#E# #######-H#"##########-H### ########-H###########-H###########-H##!########H###########-H##!########-H###########-H## #######-H## #######-H#}#########-H#s# #######-H#P##########-H#D# ########-H#:# #######-H### ########-H### ########-H### #######-H##%########-H## ########-H## ########-H## ########-H## ########-H#~##########-H#`##########H#U##########-H#M#########-H#1##########-H#)#########H# ##########-H## #######-H## #######-H##$########-H###########-H## #######-H##"########-H###########-H##########-H#y# #######-H#Z##########-H#P# ########-H#F# #######-H#&# ########-H### ########-H### #######-H## ########-H## ########-H###########-H###########-H##########H##########-H###########-H##########H#g##########-H#@#'########-H#5##########H###/########-H###########-H###### ####-H##########-H###########-H##%### ####-H##########-H#}##########-H#s# #######-H#i# #######-H#C#&########-H#8##########-H###0########H###########-H## #######-H## #######-H##'########-H###########-H## #######-H## ########-H###########-H#v# #######-H#W##########-H#L##########-H#B# #######-H############-H############-H### #######-H## ########-H###########-H##!########H###########-H##########-H###########-H## #######-H#m#4########-H#b##########-H#Z#########H#>##########-H#6#########-H### ########-H# # #######-H### #######-H##+########-H###########-H##&########H###########-H##########-H#w##########-H#o#########H#O# ########-H#E# #######-H###'########-H#### ########-H# # ########-H##& ########-H###########-H## ########-H## ########-H##)#########-H############-H## ########-H#]#'#########-H#R###########-H#H# ########-H###)#########-H#############-H# # ########-H##&#########-H############-H############H############-H###########-H############-H###########H#e## ########-H#[# !#######-H#2#)"########-H#'###########-H####$#######-H#### %########-H###&#######-H## '########-H## (#######-H## )#######-H##"*########-H###+########-H## ,#######-H#Z#4-########-H#O##.########-H#G##/#######H#+##0########-H#"# 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