Fisiologia Humana -Guyton.pdf - FISIOLOGIA HUMANA SEXTA EDICAO FISIOLOGI HUMANA Arthur C Guyton M.D Chairman and Professor Department of Physiology and

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Unformatted text preview: FISIOLOGIA HUMANA _ SEXTA EDICAO FISIOLOGI HUMANA' Arthur C. Guyton, M.D. Chairman and Professor Department of Physiology and Biophysics University of Mississippi School of Medicine Traduclo: CHARLES ALFRED ESBERARD Professor Titular do Departamento de Fisiologia da Universidade Federal Fluminense — UFF e do Departamento de Morfo-Fisiologia da Faculdade de Medicina de Petropolis Professor Adjunto do Departamento de Ciencias FisiolOgicas da Universidade do Rio de Janeiro, UNIRIO EDITORA GUANABARA Prefacio Meu propOsito, ao escrever este livro, foi o de apresentar a filosofia basica do funcionamento humano, na esperanca de poder transmitir a outras pessoas o meu amor pela beleza funcional intrinseca que 6 a base da prOpria vida. Tentei apresentar o ser humano como uma criatura pensante, sensIvel e ativa, podendo viver de modo quase automatic°, mas, mesmo assim, apaz de grande diversidade de funcionamento, o que caracteriza as formas mais complexas de vida. Nao existe mdquina, ja projetada, ou que venha a ser projetada, que possua a emog-go ou a majestade do corpo humano. Portanto, espero que o leitor aprenda corn prazer e com entusiasmo como o seu corpo funciona. Visto que o campo da fisiologia humana é muito extenso, o miter de urn livro sobre esse assunto e, necessariamente, determinado pela escolha do material que a apresentado. Neste texto, foi feita uma tentativa especial de escolher os aspectos da fisiologia humana que possam levar o leitor a desenvolver uma compreensao dos princIpios e dos conceitos basicos. Contudo, como varios tOpicos da fisiologia humana ainda sao apenas parcialmente conhecidos, foi feito urn grande esforco nao somente para separar o fato da )eoria como tambem para nal) sobrecarregar o leitor corn detalhes insignificantes que, corn maior propriedade, pertencem a urn texto de referdncia. Este livro de texto ja foi publicado em cinco edicOes anteriores, as quatro primeiras sob o titulo Fisiologia Humana (no original: Function of the Human Body), e a quinta tambem sob o tftulo Fisiologia Humana (no original: Physiology of the Human Body). A mudanga do tftulo foi feita simplesmente para indicar que o texto e utilizado amplamente, como se pre- tendia, .em cursos de fisiologia de muitas escolas em todo o mundo. Nesta sexta edicao, o texto foi revisto em sua maior parte, principalmente porque a fisiologia continua em estagio muito dinamico de descobertas, corn novos conhecimentos sobre os seus conceitos basicos sendo gerados a cada dia. Dentre as areas de maior desenvolvimento na fisiologia, nos tiltimos anos, merecem destaque, primeiro, a base molecular dos mecanismos celulares — em especial, a relacao entre os genes e a funcao celular — e, segundo, as inter-relagOes entre o funcionamento da celula e o funcionamento global do complexo de &gabs do corpo. Al6m da revisal) do texto, todas as figuras foram redimensionadas, muitas em duas cores, de modo a destacar os conceitos fisiolOgicos basicos que buscam ilustrar. Una texto deste tipo exige a colaboracao de muitas pessoas diferentes, corn destaque para todos os professores que enviam sugestbes para o autor. Isto tern lido de uma ajuda incalculdvel para tornar as edicoes anteriores cada vez melhores, o que espero que tambe aconteca corn esta sexta edicao, tornando-a ainda muito melhor. Tambem desejo expressar os meus agradecimentos a Sra. Laveda Morgan, a Sra. Gwendolyn Robbins e a Sra. Elaine. Steed-Davis, pelo maravilhoso trabalho de secretariado que desenvolveram no preparo desta edicao; a Sra. Tomika Mita, por seus desenhos, a partir dos esbocos originais, e a equipe da Saunders College Publishing, por sua exceldncia continuada na producao deste livro, destacando-se o Sr. Michael Brown e o Sr. Lloyd Black, por sua contribuigo editorial, eaJ&R Technical Services, por seu grande traba.lho na confeccao dos fotolitos originais. Arthur C. Guyton. Sumario I. INTRODUCAO, 1 1. Introducao a Fisiologia Humana, 3 II. FISIOLOGIA CELULAR, 13 2. A Celula e sua Composicao, 15 3. Sistemas Funcionais da Celula, 28 4. Controle Genetic° da. Funcao Celular — Sintese de Protefnas e a Reproducao Celular, 37 5. Ambiente Liquid° da Celula e Transporte atraves da Membrana Celular, 48 III. UNIDADE NEUROMUSCULAR, 63 6. Nervos, Potenciais de Membrana e Transmis. do Nervosa, 64 • 7. Anatomia Funcional e Contracao do Mfisculo, 78 VI. 0 SISTEMA CIRCULATORIO, 205 16. Ago Bombeadora do Coracao e sua R%rulacao, 207 17. Fluxo Sangiiineo pela Circulacao Sistdmica e sua Regulacao, 222 18. TerritOrios Especiais do Sistema CirculatOrio, 232 19. Pressa° Arterial Sistdmica e Hipertensao, 243 20. Debit° Cardiac°, Retorno Venoso, Insuficidncia Cardiaca e Choque, 257 VII. OS LIQUIDOS CORPORAIS E OS RINS, 269 21. Dindmica da Membrana Capilar, os Lfquidos Corporais e o Sistema Linfatico, 271 22. A Funcao Renal e a Excrecao de Urina, 287 23. Regulago da Composigo e do Volume dos Lfquidos Corporais; a Bexiga Urindria e a Miccao, 299 IV. SISTEMA NERVOSO CENTRAL, 97 8. Plano Geral do Sistema Nervoso Central, a Sinapse e os Circuitos Neuronais Basicos, 98 9. Sensacao Somestesica e Interpretacao dos Sinais Sensoriais pelo Encêfalo, 115 10. Func6es Motoras da Medula Espinhal e do Tronco Cerebral, 131 11. Controle da Atividade Muscular pelo Cortex Cerebral, pelos Ganglios e pelo Cerebelo, 143 12. 0 Sistema Nervoso AutonOmico e o Hipotalamo, 155 13. Os Processos Intelectuais; Sono e Vigflia; Padr6es Comportamentais; e Efeitos Psicossomaticos, 164 V. OS SISTEMAS SENSORIAIS ESPECIAIS, 179 14. 0 Olho, 181 15. Audicao, Paladar e Olfato, 194 VIII. aLULAS SANGDI-NEAS, IMUNIDADE E COAGULACAO DO SANGUE, 313 24. Calulas Sangiiineas, Hemoglobina e Resist encia a Infeccao, 315 25. Imunidade e Alergia, 328 26. Coagulacao do Sangue, Transfiisao e Transplante de Orgaos, 338 IX. 0 SISTEMA RESPIRATORIO, 349 27. Mecânica da Respiracffo, Fluxo Sangiiineo Pulmonar, e Transporte de Oxigenio e de Gas CarbOnico, 351 28. Regulago da Respiracffo e a Fisiologia dos Distarbios Respirat6rios, 370 29. Fisiologia da Aviacao, do Espaco e do Mergulho Submarino, 382 vii viii 4 X. OS SISTEMAS DIGESTIVO E METABOLICO, 395 35. 30. Movimentos e Secrecties Gastrintestinais e sua RegulacEo, 397 31. Digestao e AssilnilacEo de Carboidratos, Gorduras e Proteinas, 413 32. A Energetica dos Alimentos e a Nutricao, 429 36. 37. 38. dOcrinas, os flormOnios Hipofisarios e a Tiroxina, 457 HormOnios do Cortex Supra-Renal, Insulina e Glucagon, 472 Metabolismo do Ca Osso, HormOnio Paratireoidiano e a Fisiologia do Osso, 484 Sistemas Reprodutivos Masculino e Feminino e seus HormOnios, 498 Gravidez e Fisiologia Fetal, 513 X!. TEMPERATURA CORPORAL, 441 33. Temperatura Corporal e Regulacao Termica, 443' XIII. FISIOLOGIA DO ESPORTE, 527 39. Fisiologia do Esporte, 529 XII. ENDOCRINOLOGIA E REPRODUCAO, 455 IntrodUcd° a Endocrinologia: as Gländulas En- SUMÁR 10 INDICE, 545 Introducäo Fisiologia Humana Resumo A palavra fisiologia define a ciencia que estuda o funcionamento dos organismos vivos, e seu estudo é de grande importancia para a explicacao da prOpria vida. A unidade funcional basica do corpo é a celula, existindo cerca de 75 triihOes delas em cada ser human°. A major parte das celulas esta viva e, em sua finensa maioria, tambem se reproduz e, com isso, garante a continuidade da vida. 0 liquido extracelular preenche os espacos entre as celulas. Esse liquid° é chamado de meio interno do organismo — é nesse meio que as celulas vivem. 0 liquid° extracelular contdm os nutrientes e outros constituintes necessarios a manutencffo da vida celular. 0 funcionamento da maior parte dos Orgos que formam o corpo a dirigido no sentido de manter constantes as condic25es fisicas e as concentracOes das substancias dissolvidas nesse meio interno. Essa condicao de constancia do meio interno é chamada de homeostasia. 0 liquid° que forma o meio interno 6 continuamente misturado em todo o corpo por efeito (1) do bombeamento de sangue pelo sistema circulatOrio, causado pelo coracab, e (2) pela difusao de liquid°, atravds da membrana capilar, que ocorre nos dois sentidos, permitindo as trocas entre a parte do liquid° extracelular do sangue, que é chamada de plasma, e a parte desse mesmo liquid° extracelular, que ocupa os espacos entre as celulas dos tecidos, e que é chamada de liquido interstitial. Cada sistema de orgaos do corpo desempenha urn papel especifico na homeostasia.'Por exemplo, o sistema respirat6rio controla as concentracoes de oxigenio e de gas carbOnico • no meio interno.; Os rins removem os produtos do metabolismo dos liquidos organicos enquanto que, ao mesmo tempo, controlam as concentracCies dos diferentes ions. 0 sistema digestivo processa os alimentos a fim de prover os nutrientes adequados para o meio interno. Os mfisculos e o esqueleto dab apoio e locomocdo para o corpo, de modo que este pode buscar a compensacaO para suas prOprias necessidades, especialmente aquelas relacionadas corn a obtencdo de alimento e de agua para o meio interno. 0 sistema nervoso inerva os rmisculos e tambem controla o funcionamento de muitos dos Orgos internos, funcionando em associacaO com o sistema respiratOrio, a fim de controlar as concentracOes de oxigénio e de gas carbOnico. 0 sistema endOcrino controla a maior parte das funcOes metabOiicas do corpo, bem como a velocidade (e a intensidade) das reaches quimicas celulares, as concentracOes de glicose, gorduras e aminoacidos nos liquidos corporais, bem como a sintese de novas substancias necessitadas pelas celulas. Ate mesmo o sistema reprodutor tern papel na homeostasia, dado que leva a formacao de novos seres humanos e, portanto, novos meios internos para substituir os mais antigos, que envelhecem e morrem. 0 Que E a Fisiologia? Poderiarnos passar o restante de nossas vidas tentando definir o termo "fisiologia", dado que a fisiologia é o estudo da prOpria vida. E o estudo do funcionamento de todas as partes de urn organismo vivo, bem como do funcionamento do organismo como urn todo. A fisiologia tenta encontrar respostas para perguntas do tipo "Como e por que as plantas crescem?", "0 que faz com que as bacterias se repliquem?", "Como os peixes retiram OXigenio da agua do mar e como o utilizam?", "Como ocorre a digestdO dos alimentos?", "Qual é a natureza do processo do pensamento no cerebro?". Mesmo os menores virus, corn peso. de urn milionesimo do de uma bacteria, vossui as caracteristicas 4 da vida, pois se alimentam de constituintes de seu ambiente, crescem e se reproduzem e excretam seus produtos nao aproveitaveis. Essas estruturas vivas de dimensbes extremamente reduzidas sao o assunto do tipo mais simples de fisiologia, a fisiologia virOtica. Entretanto, a fisiologia torna-se cada vez mais complicada a medida que passa a se ocupar de formas mais e mais complexas de vida, coma as celulas, as plantas, os animais inferiores e, finalmente, dos seres humanos. t Obvio, entao, que o assunto deste livro, a "fisiologia humana", é apenas uma parte bem pequena do vasto campo da disciplina fisiolOgica. Enquanto criancas, comecamos a questionar o que permite que as pessoas se movam, como é possivel que falem, como podem apreciar os vastos limites do mundo e sentir os objetos que as cercam, o que acontece corn o alimento que ingerem, como extraem desse alimento 'a energia necessaria para o exercicio e park. \irtros tipos de atividades corporais e por qual processo reproduzem outras pessoas semelhantes a elas, de modo que a vida continue, geracao apOs geracao. Todas essas e muitas outras atividades humanas sao parte integrante da vicla. A fisiologia tenta explica-las e, por conseguinte, tenta explicar a prOpria vida. PAPEL DA CELULA NO CORPO HUMANO A unidade funcional basica do corpo é a celula, e cerca de 75 trilhOes de celulas formam o corpo humano. Cada uma delas é, de per si, urn organismo vivo, capaz de existir, de realizar reacties quimicas e de contribuir, corn sua parte, para o funcionamento global do organismo — tambem capaz, na maioria dos casos, de se re—rpduzir para substituir as celulas que morrerem. -As celulas sao as unidades que formam os Orgaos, e cada Orgao desempenha sua funcao especializada prOpria. Pode-se avaliar a importanciada celula quando se compreende que a evolucao da celula levou muitos mais milhOes de anos do que a evolucao da celula ate o ser human°. Portanto, antes que se possa entender como cada urn dos organs funciona ou como todos os Orgaos funcionam em conjunto para manter a vida, é necessaria a compreensao dos mecanismos pt.& prios da celula. Os capitulos seguintes sera° dedicados a discussao das funcOes celulares basicas e, pelo restante deste livro, estaremos nos referindo, muitas vezes, as funcOes celulares, como base do funcionamento de Orgaos e de sistemas organicos. O Melo Intern° e a Homeostasia Todas as celulas do corpo vivem imersas em urn liquido, liquid° esse que permeia todos os espacos diminutos entre as celulas, que passa para dentro e para fora dos vasos sangiiineos e que d transportado pelo INTRODUQAO sangue a todas as partes do corpo. Essa massa de liquid° que constantemente banha o exterior das celulas é chamada de liquid° extracelular. Para que as celulas do corpo continuem a viver, existe um requisito basico: a composicao do liquid° extracelular tem de ser controlada, corn muita precisao, de momento a momento, de dia a dia, sem que qualquer constituinte importante varie, alguma vez, de mais de uns poucos por cento. Na verdade, a maior parte das celulas pode sobreviver apOs sua retirada do corpo humano, desde que seja imersa em liquid° que tenha a mesma composicao quimica e as mesmas caracteristicas fisicas do liquid° extracelular. Claude Bernard, o grande fisiologista do sdculo XIX, que originou grande parte do nosso pensamento fisiolOgico moderno, deu ao liquid° extracelular que banha as celulas o nome de millieu interieur, o "meio interno" e Walter Cannon, outro grande fisiologista, que traba-, thou durante a primeira metade deste sdculo, definiu o processo de manutencao das condic6es constantes desse liquid° como homeostasia. Assim, desde o inicio de nossa discussao sobre a fisiologia do corpo humano, enfrentamos urn problema fundamental: como é que o corpo mantem essa constäncia necessaria do meio interno, isto é, a constancia do liquid° extracelular? A resposta a essa pergunta é que pmticamente todos os organs desempetham algum papel no controle de um ou mais de urn dos componentes desse liquid°. Por exemplo, o sistema circulatOrio, formado pelo coracao e pelos vasos sangiiineos, transporta o sangue por todo o corpo: agua e sub stancias dissolvidas difundern-se permanentemente entre o sangue e os liquidos que banham a celula. Dessa forma, a circulago mantem o liquid° extracelular de uma das partes do corpo constantemente misturado corn o de todas as outras partes. Essa funcao do sistema circulatOrio é tao eficaz que, dificilmente, qualquer fracao do liquid° extracelular de uma parte do corpo permanece sem ser misturada corn outras fracöes por mais alguns poucos minutos, de cada vez. O sistema respiratOrio transfere o oxigdnio do ar para o sangue e, por sua vez, o sangue o transporta para todos os liquidos que cercam as celulas, mantendo assim o teor de oxigênio que é indispensavel a vida de todas as celulas. 0 gas carbOnico, excretado pelas mesmas celulas, passa para esse rnesmo liquid° e, em seguida, é misturado corn o sangue, de onde é, finalmente, removido pelos pulmo-es. O sistema digestivo realiza funcao semelhante para outros nutrientes que nao 0 oxigénio; ele processa esses nutrientes, apOs o que sao absorvidos pelo sangue e rapidarnente distribuidos pelos liquidos organicos, de onde poderao ser utilizados pelas celulas. 0 figado, as glandulas endOcrinas e alguns outros Orgaos participam daquilo que, em seu conjunto, d chamado de metabolism° intermediario, que converte muitos dos nutrientes absorvidos do tubo gastrintestinal em substancias que podem ser diretamente utilizadas pelas ce- 5 INTRODUQÃO A FISIOLOGIA HUMANA lulas. Os tins removem os residuos dos nutrientes apes sua energia ter sido extraida pelas caulas e outros Orgaos atuam no ouvir, no sentir, no provar, no cheirar e no ver, que ajudam o animal e o ser humano na busca e na selego do aliment°, bem como aumentam sua capacidade de protecao dos diversos e diferentes perigos, de modo que pode perpetuar urn meio interno quase que ut6pico, onde suas cálulas continuum seus processos vitals. Dessa forma, podemos enfatizar, mais uma vez, que as funcOes dos Orgabs do corpo dependem do funcionamento das caulas- individuals, e que a continuacao da vida depende da manutencao de urn meio ambiente adequado nos liquidos extracelulares. Por sua vez, os Orgaos e as celulas, cada um de urn modo pr6prio, desempenham pap6is individuals na manutencao da constancia desse meio interno liquid°, processo esse que chamamos de homeostasia. ORGAOS E SISTEMAS DO CORP.O HUMANO Devido aqueles estudantes que ainda nao conhecem a estrutura basica do corpo humane, devemos retroceder urn pouco e rever seus principals componentes. O Esqueleto e os Masculos nele Fixados A Fig. 1-1 mostra o esqueleto corn alguns dos masculos que sac) fixados a ele. Cada articulacao do esqueleto 6 revestida por uma capsula, mais ou menos frouxa, e o espaco compreendido pelo interior da capsula e entre as duas extremidades Osseas é chamado de )vidade articular. Nas cavidades articulares, existe , . um liquid° espesso e viscoso, contendo acid° hialurOnico, substancia semelhante ao muco, que lubrifica as articulacOes facilitando o movimento. Ao lado de cada articulacao existem fortes ligamentos fibrosos, que impedem que as .articulacOes se rompam. Muitas vezes, esses ligamentos existem apenas em dois lados da articulacao, o que permite o livre e amplo movimento articular em uma direcao, mas o dificulta em outras. Outras articulacOes, principalmente as dos quadris e as dos ombros, nao possuindo ligamentos muito restritivos, podem se mover em, praticamente, qualquer direcao, isto e, podem mover-se (e curvar-se) para a frente, para tras, ou para qualquer dos lados e, ate mesmo, podem ter movimentos de rotacao. Nesses cases, os ligamentos frouxos meramente limitam o grau do movimento, a fim de impedir o movimento excessivo em uma direcao qualquer. Os masculos movem os membros e outras partes do corpo nas direcOes permitidas pelas articulac5es. No caso dos movimentos da articulacao do joelho, por exemplo, urn masculo principal, na frente, e rios eras Sao os responsaveis. Existe disposicao seme- Figura 1-1. Sistemas muscular e esqueletico do corpo humano. lhante dos masculos anterior e posteriores no tornozelo, exceto que os ligamentos dessa articulacao tambem que o tornozelo possa ser movido lateralmente, existindo masculos adicionais, de posicao lateral, para esse tipo de movimento. Os rnasculos da coluna vertebral sao especiahnente interessantes, visto que, contrariamente ao que seria esperado, os mitsculos do dorso nab sac) apenas alguns poucos masculos gran/des, mas sa) formados por cerca de 100 masculos diferentes, cada urn dos quais realizando fling° evecffica: urn faz a rotacao de vertebra adjacente, um segundo faz a flexao lateral dessa vertebra, urn terceiro a estende para tras e assim por diante. Isso é analog° a disposicao da centopeia, visto que cada segmento pode-se mover independentemente dos outros. As articulaccies que unem o cranio a coluna vertebral possuem muitos outros masculos, dispostos em todos os lados, de modo que a cabeca pode ser girada em qualquer direcao ou curvada para qualquer lado. Em resumo, entao, o esqueleto é um arcabouco Osseo que pode ser encurvado em qualquer direcao. Cada osso possui sua prOpria firma° e as limitacEies da 6 INTRODUQA0 angulago de cada articulago sao definidas pelos ligamentos. 0 joelho curva, principalmente, em uma diCEREBRO rego, o tornozelo em duas, e o qualiril tambêm em duas e mais a rotago; e em geral, pelo menos dois musculos opostos (antagonistas) existem em cada arti- COLUNA VERTEBRAL culago para c...
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  • Spring '18
  • Luis Carlos
  • RIM, Metabolismo, Proteína, Fisiología, Sangue, Gordura

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    Jill Tulane University ‘16, Course Hero Intern

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